Dato: 30-09-2009 | Videnblad nr. 06.03-20 Emne: Reparationsklip og topskudsregulering

Vækstregulering med NAA og naturligt auxin

Det aktive stof i Pomoxon og TopStar er nært beslægtet med det naturlige plantehormon auxin. I de seneste år har de to midler mange steder været den foretrukne metode til begrænsning af topskuddets vækst. Resultaterne er ganske pålidelige, men den fysiologiske virkemåde er uklar. Ny viden om skuddets naturlige auxin-niveauer og balancer sætter de kemiske vækstreguleringsmetoder i relief.

En undersøgelse af cytokinin, auxin og andre naturlige plantehormoner i nordmannsgran, som er foretaget ved Skov & Landskab, har nu givet os de mest komplette analyser, som findes over årets gang i hormonspejlet i et nåletræ. På den baggrund kan vi øge forståelsen af mange processer i træet, herunder også hvad der sker under vækstregulering.

Naturligt auxin i nordmannsgran

Auxin produceres overalt i planter, i de unge skud og blade, nåletræers nåle såvel som kam­biet (tykkelsesvækstlaget) og det helt unge ledningsvæv i stammen og grenene. Transport gennem træet kan finde sted over større distancer via væskestrømmene i det modne led­nings­væv – den typiske hormonvirkning. På den anden side kan lokale koncentrationer styres med celle-til-celle bevægelser og således understøtte modningsgradienten i et vækst­punkt eller definere et mønster, f.eks. for placeringen af nye nåle på skuddet.

Auxin i nåle, knopper, grene

Naturlige koncentrationer af auxin i plantevæv er små, også i nordmanns­gran. Hvis man tog 100 kg nåle, ville man kunne udtrække mindre end 2 mg naturligt auxin, idet koncentratio­nen ligger omkring 100 picomol auxin/g friske nordmannsgrannåle (fig. 1). Dette er et moderat højt og meget jævnt niveau, sammenlignet med andre organer, som svinger i koncentration over året.

Figur 1. Naturlig auxin-koncentration i forskellige plantedele. Nordmannsgran 4-5 år gammel. Data fra Rasmussen m.fl., manuskript.

Figur 1. Naturlig auxin-koncentration i forskellige plantedele. Nordmannsgran 4-5 år gammel. Data fra Rasmussen m.fl., manuskript.


Knopper ligger for eksempel en stor del af året på ca. 50 picomol/g frisk­vægt og gennemgår midt på sommeren en fase med ekstremt lidt auxin, straks efter at knopperne er blevet synlige på de unge skud. Det forløb, som vises for kransknopper i figur 1, er påfaldende ens for alle knoptyper, topknoppen indbefattet. Eksport af auxin fra knopper sker derfor næppe, mens knopperne er små.

I selve topskuddet af nordmannsgran indeholder den midterste del meget auxin, med en markant top omkring 500 picomol eller mere fra starten af juni og gennem hele højsommeren (fig. 1). Altså også i det tidsrum hvor man ville vækstregulere. I den øvre ende af topskuddet ser man parallelle koncentrationssvingninger, men på et meget lavere niveau gennem vækstsæsonen.

Hvorfor virker Pomoxon/TopStar?

Disse handelsvarer indeholder α-naphtyl-eddikesyre (NAA), som er nært beslægtet med det naturlige plan­te­hormon auxin, 3-indolyl-eddikesyre (IAA). Blandt de mange virkninger af naturligt auxin er en stimu­le­ring af strækningsvæksten. Auxin virker bl.a. ved at blødgøre cellevæggene; derefter vil saftspændingen forøge cellens rumfang.

Normalt sker udvidelsen fortrinsvis i længderetningen: skuddet strækker sig, men bliver ikke mærkbart tykkere. Det skyldes de langsgående cellevægges struktur. Lange, stærke cellulosekrystaller (mikrofibriller) i cellevæggene er orienteret på tværs og fungerer omtrent som tøndebåndene på en gammeldags tønde. Når cellerne bliver længere, bliver skuddet det selvsagt også.

Med de meget høje indre auxin­niveauer midt på topskuddet er det nærliggende, at tilførsel af yderligere auxin udefra bringer koncentrationerne op i et over-optimalt leje, og dette medfører udvikling af stress­hormonet ethylen. Det er formodent­lig denne kombination af ekstrem auxin påvirkning og dannelse af ethylen, som hæmmer topskuddets vækst.

Hvor meget NAA optages?

Den aktuelle optagelse, når topskud behandles med disse kemikalier, er selvsagt betydeligt mindre end 100 %. Vi kan forsøge et overslag ud fra anbefalet praksis (se tabel 1).

Tabel 1. Eksempel på beregning af optagelse af auxin ved kemisk vækstregulering.

Hvis topskuddet optager 130 nanomol, svarer det til 130.000 picomol. Det betyder, at skuddet bliver udsat for koncentrationer langt ud over det naturlige, selv når dette er højest. Det gælder også, hvis optagelsen er en del lavere end de anslåede 50 %. Eller hvis vi antager, at skuddet i vækstreguleringsøjeblikket vejer noget mere eller mindre end de 10 g.

Slappe skud og dårlig knopudvikling

Figur 2. Typisk overdosering af vækstregule­ring med NAA, her også forsøgt på krans­grenene. En ubehandlet kransgren til sammenligning ses til højre. Foto: Steen Sørensen

Figur 2. Typisk overdosering af vækstregule­ring med NAA, her også forsøgt på krans­grenene. En ubehandlet kransgren til sammenligning ses til højre. Foto: Steen Sørensen

Topskudsregulering med NAA virker stærkest på yngre skud, hvis kutikula ikke er fuldt udviklet (kutikula er det fedtholdige og vandskyende lag, som dækker overjordiske plantedele). Dette gør dem antageligvis mere modtagelige, altså højere optagelsesprocent. Hvis man overdoserer i forhold til den ønskede vækstregulerende virkning, får man slappe og misfarvede skud (fig. 2). En lignende men forbigående reaktion sker, når vækstreguleringen er korrekt doseret.

Hvad er det, der foregår i skuddet? Noget tyder på en mere uorganiseret løsning af cellevæggene, som er karakteristisk, når cellevæggene ikke blot er påvirket af auxin men også af ethylen. Vækst i det ethylenpåvirkede væv vil være mere ensartet fordelt. Hvis vi igen sammenligner cellen med en tønde, holder tøndebåndene nu ikke sammen på den og det er muligt for den at vokse i bredden. Resultatet vil være et kortere og samtidig lidt bredere skud. Vi har solidt belæg for, at skuddene bliver kortere ved NAA-behandling, men mig bekendt har ingen målt, om topskuddene bliver lidt kraftigere ved behandlingen.

En anden interessant reaktion på overdosering er dårligt udviklede knopper. Dette kunne forklares med, at knoppernes naturlige indhold af auxin på reguleringstidspunktet som nævnt er på vej helt i bund (fig. 1). Hvis vi antager, at dette lave niveau er nødvendig for en korrekt udvikling af knoppen, må tolerancen for auxin være meget lav, og det er logisk, at utilsigtet tilførsel udefra på dette tidspunkt får en meget uheldig virkning.

Konklusion

Vore undersøgelser har givet ny viden fordelingen af plantehormonet auxin i nordmannsgran. Dermed får vi også en større forståelse af effekten af vækstreguleringsmidler baseret på NAA, som er et auxin-lignende stof. Dette kan forhåbentlig medvirke til metodeudvikling i vækstregulering af juletræer (se også Videnblad 6.3-21).

Litteratur

Rasmussen, H.N. 2009: Vækstreguleringsmetoder og naturligt auxin. Nåle­drys 69: 38-41.
Rasmussen, H.N.; Veierskov, B.; Hansen-Møller, J.; Nørbæk, R.: ”Lateral control“; phytohormone relations in the conifer tree top, and the short and long term effects of bud excision in Abies nordmanniana. Manuskript indsendt til Journal of Plant Growth Regulation.
Rasmussen, H.N.; Veierskov, B.; Hansen-Møller, J.; Nørbæk, R.; Nielsen, U.B. 2009: Cytokinin profiles in the conifer tree Abies nordmanniana: Root-shoot relations in a year-round perspective. Journal of Plant Growth Regulation 28: 154-166.
Sundberg, B.; Uggla C. 1998: Origin and dynamics of indoleacetic acid under polar transport in Pinus sylvestris.
Physiologia Plantarum 104: 22-29.

Undersøgelsen, der ligger bag dette Videnblad og Videnblad 6.3-21, er støttet af Villum Kann Rasmussen fonden.



Videnblad nr.: 06.03-20
Forfatter: Hanne N. Rasmussen