Årlig variation i en nordmannsgran-frøplantages blomstring – Københavns Universitet

Dato: 13-09-2010 | Videnblad nr. 03.01-27 Emne: Nordmannsgran

Årlig variation i en nordmannsgran-frøplantages blomstring

Forskningen viser, at frøplantagen i de store samt mere gennemsnitlige frøår giver et ret ensartet produkt – forstået som den genetiske dyrkningsværdi. Det er kun i de meget små frøår, hvor der i enkelte høstår ses væsentlige afvigelser.


Frøplantagerne er forbindelsen mellem forædlingen og den kommercielle produktion, og det er derfor vigtigt, at de fungerer optimalt. En lang række af faktorer spiller sammen og afgør det samlede udkomme af frøplantagen og frøhøstens genetiske sammen­sætning: genetiske forhold, klimapåvirkninger og insektangreb.

I de seneste 18 år er der hvert år vurderet koglesætning og pollenmængder i frøplantagen FP.620 Vallø. Formålet har været at beskrive de genetiske forskelle i klonernes evne til at sætte kogler og pollen, kvantificere frøhøstens størrelse fra år til år, og derudfra lave en samlet beskrivelse af frøplantagens formåen i de forskellige år. Med andre ord er der gode og dårlige årgange, og hvor meget varierer frøhøst og kvalitet?

Blomstring år for år

Vallø frøplantagen er landets ældste nordmannsgranfrøplantage, og den har dannet rammen om en række ge­­netiske studier. Den bestod oprindeligt af 23 kloner af hovedsagelig nord­kaukasisk oprindelse, men blev i 2001 tyndet ned til 18 kloner. Koglesætning og antallet af pollenknopper er opgjort hvert år i perioden 1992 til 2009. Med kikkert og et trænet øje er de samme træer vurderet hvert år på mel­lem 2 og 27 podninger af hver klon.

Der er konstateret en meget stor variation fra år til år i mængden af både kogler og pollenknopper (figur 1). De gode kogleår er samtidig år med god pollensætning. Året 1999 var særdeles ringe – ikke en eneste pollenknop kunne der findes, og praktisk taget heller ingen podninger med kogler. Ud af de 18 år var der 7 ringe år, 5 rigtig gode år, og 6 mere gennemsnitlige år. Mængden af kogler i de enkelte år stemmer ganske godt overens med den årlige frøsætning i de kårede bevoksninger i Tversted. To ringe år kan forekomme i streg, og der kan være længe mellem to rigtig gode år. Derfor vil en fuld udnyttelse af frøsætningen kræve effektiv lagring.

Figur 1. Den gennemsnitlige mængde af kogler og pollenknopper på hvert træ – gennem-snit af alle kloner – beregnet for de enkelte år fra 1992 til og med 2009. Pollental er ganget med 100 for at få samme skala som kogletællinger. Ill. Ulrik B. Nielsen og Ole K. Hansen

Figur 1. Den gennemsnitlige mængde af kogler og pollenknopper på hvert træ – gennem-snit af alle kloner – beregnet for de enkelte år fra 1992 til og med 2009. Pollental er ganget med 100 for at få samme skala som kogletællinger. Ill. Ulrik B. Nielsen og Ole K. Hansen


Forskelle mellem kloner

Studier med DNA-markører i nordmannsgran har tidligere vist, at de enkelte kloner bidrager meget forskelligt til frøplantageproduktet. I FP. 620 varierer antallet af kloner, der har kogler eller pollen­knopper på mindst én podning, tilsvarende meget mellem årene, (figur 2).

Figur 2. Procentdel af frøplantagens kloner, der havde kogler eller pollen på mindst én podning i hvert af de 18 år. Ill. Ulrik B. Nielsen og Ole K. Hansen

Figur 2. Procentdel af frøplantagens kloner, der havde kogler eller pollen på mindst én podning i hvert af de 18 år. Ill. Ulrik B. Nielsen og Ole K. Hansen


Ved at sammenligne figur 1 med figur 2 ses, at det især er i de dårlige frøår, at der er ”udfald” i antallet af kloner, som producerer kogler og pollen. I de gode år deltager alle klonerne. Set over årene er der dog stadig stor forskel på, hvor meget de enkelte kloner bidrager. Nogle har tendens til at producere forholdsvis mere pollen (’han-træer’) og nogle relativt flere kogler (’hun-træer’), men alle kloner kan begge dele.

DNA-teknikker

En simpel tælling af pollen og kogler er billig og hurtig, men hvordan er sammenhængen mellem blomstrings­mængden og hvem der er ophav til frøene? Især vurdering af pollen-mængder har været anset som en usikker indikator på hvem, der blev fædre til frøene Ved at bruge DNA-markører i et afkomsforsøg var det muligt for 1992 høsten at bestemme hvilke kloner, der rent faktisk blev fædre og i hvor stort et omfang (figur 3). Da vi tillige havde optællinger af pollenknopper det år, kunne vi etablere en sammenhæng.

Figur 3. Sammenhængen mellem FP.620 klonernes andel af pollenknopperne (bedømt visuelt i 1992) og selvsamme kloners optræden som fædre for afkom fra frøhøsten i 1992. Klonernes andel som fædre er fundet ved at bruge DNA-markører i et afkomsforsøg anlagt i 1996. Ill. Ulrik B. Nielsen og Ole K. Hansen

Figur 3. Sammenhængen mellem FP.620 klonernes andel af pollenknopperne (bedømt visuelt i 1992) og selvsamme kloners optræden som fædre for afkom fra frøhøsten i 1992. Klonernes andel som fædre er fundet ved at bruge DNA-markører i et afkomsforsøg anlagt i 1996. Ill. Ulrik B. Nielsen og Ole K. Hansen

Det viser sig, at der er en ret god sammenhæng mellem de simple pollenknop-tællinger for hver klon og det omfang, hvormed klonen er repræsenteret i frøplantagens afkom – altså, hvor stor en del af afkommet klonen er fader til (figur 3). Hvor meget klonerne bidrager med, er både et spørgsmål om deres specifikke evne til at producere pollenknopper og et spørgsmål om, hvor mange gange de er podet op.

Frøplantagens dyrkningsværdi

Da klonerne bidrager til frøplantagens afkom via både kogler og pollen, skal den enkelte klons bidrag sammenvejes af mængderne af disse. Fra afkomsforsøg kender vi klonernes avlsværdi for en række egenskaber og ved at sammenveje de enkelte kloners bidrag af kogler/pollen med deres respektive avlsværdier kan frøplantagens samlede dyrkningsværdi beregnes for de enkelte år.

Den samlede dyrkningsværdi er det udbytte/dyrkningsresultat, som man opnår ved dyrkning af denne årgang frø fra frøplantagen. I figur 4 er vist resultaterne for efter-høst kvalitet, opgjort som antallet af træer, der har risiko for at tabe nålene, hvis de får lov til at tørre ud efter høst. Figuren viser afvigelser i nåletabsrisikoen i forhold til den (hypotetiske) nåletabs­risiko, der ville være, hvis alle kloner bidrog lige meget til frøhøsten.

Figur 4. Beregnede afvigelser i nåletabsrisikoen af frøplantagen for de enkelte år. Sammenvejet effekt af de enkelte kloners kogle- og pollenproduktion, samt deres avls-værdier. Nul (0) angiver den (hypotetiske) middel-nåletabsrisiko, hvor alle kloner bidrager lige meget til frøhøsten via pollen og frø. Der er ikke justeret for forskelle i antal podede træer, og kun de 18 kloner, der er målt i alle år, indgår. Ill. Ulrik B. Nielsen og Ole K. Hansen

Figur 4. Beregnede afvigelser i nåletabsrisikoen af frøplantagen for de enkelte år. Sammenvejet effekt af de enkelte kloners kogle- og pollenproduktion, samt deres avls-værdier. Nul (0) angiver den (hypotetiske) middel-nåletabsrisiko, hvor alle kloner bidrager lige meget til frøhøsten via pollen og frø. Der er ikke justeret for forskelle i antal podede træer, og kun de 18 kloner, der er målt i alle år, indgår. Ill. Ulrik B. Nielsen og Ole K. Hansen


De største afvigelser fra FP.620’s hypotetiske middel-nåletabsrisiko ses i årene 1994, 2001 og 2007. Disse tre år er også blandt de absolut ringeste frøår. I de andre frøår er afvigelserne meget begrænsede, og frøplantagen giver et ret stabilt output. Tilsvarende resultater ses for andre egenskaber såsom højdevækst, juletræsudbytte og udspringstidspunkt.

Sammenfatning

Der har kunnet konstateres store forskelle i de enkelte kloners blomstring år for år, og det har givet en bekymring om, hvorvidt dette ville give årlige forskelle i dyrkningsværdien af frøplantagerne. Resultatet fra de 18 år viser, at frøplantagen i de store og mere gennemsnitlige frøår har en ret ensartet dyrkningsværdi – altså giver et ret ensartet produkt i de forskellige år. Det er kun i de meget små frøår, hvor der i enkelte af disse år ses væsentlige afvigelser, men her produceres altså også kun en lille mængde frø.

De visuelle vurderinger skønnes at have en rimelig god udsagnskraft og giver et billigt indblik i frøplantageproduktets sammensætning. En dyrere, men fuldstændig beskrivelse af frøhøstens genetiske sammensætning kan laves vha. DNA-markører.



Videnblad nr.: 03.01-27
Forfattere: Ulrik Braüner Nielsen og Ole K. Hansen