Årsagen til asketoptørre

En invasiv svampeart er årsag til sygdommen asketoptørre. Svampen (Hymenoscyphus pseudoalbidus) er beslægtet med aske-stilkskive, som er harmløs. Det antages, at deres livcyklus har mange lighedspunkter.

Figur 1. Toptørre i 8-10 meter høj askebevoksning i Østjylland i 2005.

I Danmark blev de første spredte symptomer på asketoptørre observeret i 2002-2003. Problemets omfang blev især tydeligt ved udspringet i 2005, hvor mange askekulturer stod med tørre toppe (figur 1). Efterfølgende har svampeangrebet bredt sig til bevoksninger i alle aldre over hele landet, og årsagen til sygdommen er samtidig fundet.

Svampens identitet
Svampen blev beskrevet første gang i 2006 på basis af lignende skader på ask i Polen (Kowalski 2006), og samtidig isolerede svenske forskere den samme svampeart fra syge asketræer (figur 2). Det latinske navn for svampens ukønnede form er Chalara fraxinea, og dette navn blev anvendt i tre år, indtil den kønnede udgave blev fundet i 2009.

Petriskåle med mycelium af svampen — Figur 2 Mycelium af *Hymenoscyphus fraxineus* (syn *H. pseudoalbidus* ) på vækstmedie i laboratoriet, fremkommet ved at isolere svampen fra syge asketræer. I kulturen dannes karakteristiske ukønnede sporer af *Chalara* typen, hvilket ledte til navnet *Chalara fraxinea*.

I 2009 udkom der en artikel (Kowalski & Holdenrieder), som forklarede, at den kønnede udgave af svampen hørte til en slægt af sæksporesvampe. De konkluderede, at der var tale om den allerede kendte svamp Hymenoscyphus albidus, på dansk aske-stilkskive. Ret hurtigt stod det dog klart, at den sidste antagelse var forkert, idet molekylær-biologiske metoder viste, at der var tale om en ny men beslægtet art. Den nye svampeart blev navngivet Hymenoscyphus pseudoalbidus i 2010 (Queloz et al. 2011), men er senere omdøbt til H. fraxineus.

Oprindelsen af svampen er stadig et mysterium, men flere forhold tyder på, at der er tale om en invasiv art, som spreder sig (se Videnblad 8.7-49). I de områder af Europa hvor sygdommen findes, optræder H. fraxineus i stort omfang. Det er dog stadig muligt at finde den oprindelige art i f.eks. Vestnorge og Storbritannien, hvor man endnu ikke ser symptomer på asketoptørre.

Livscyklus

Hymenoscyphus fraxineus’ livscyklus og præcise infektionsveje er endnu ikke klarlagt. På baggrund af de foreløbige observationer af svampen i forskellige lande antager vi, at spredningsbiologien er som vist i figur 3.

Formodet livcyklus for svampen fra gamle til nye blade — Figur 3 Formodet livcyklus for *Hymenoscyphus fraxineus*

Frugtlegemer af Hymenoscyphus albidus, som er harmløs. — Figur 4 Frugtlegemer af *Hymenoscyphus albidus*, som er harmløs. Bladstilkene fra sidste år er sorte og sklerotiserede af svampen som beskyttelse mod udtørring. Den patogene art (*H. fraxineus*) har frugtlegemer, som ligner fuldstændigt (se figur 3). Foto fra Skotland august 2010.

Frugtlegemer dannes på de gamle bladstilke fra året før (figur 4) i løbet af juni måned. Frigørelse af askosporer sker sandsynligvis fortrinsvis i juli-august, men kan begynde i juni og strække sig hen i september alt efter vejrforhold. Smitten formodes at ske på de levende blade og bladstilke.

Brune pletter kan observeres på bladstilke (figur 3), og vi antager, det stammer fra infektioner med svampen, og at H. fraxineus efterfølgende vokser over i skudakserne. Observationer af tidligt løvfald i ask, dvs. allerede i august-september, tyder på, at træerne påvirkes af svampens tilstedeværelse på en måde, som medfører, at de mister bladene før normalt.

Svampen nedbryder sandsynligvis småbladene efter løvfald. Den omdanner bladstilkene til sorte bestandige pinde, som ligger i skovbunden og venter på næste sommer. Denne sklerotisering beskytter svampen mod udtørring og mod konkurrerende svampe.

Årsskud angribes

Svampeangrebet formodes at brede sig i årsskuddene i løbet af efterår, vinter og det tidlige forår. Ved udspring året efter ses den karakteristiske toptørre i form af døde skud (figur 1). Svampen kan også brede sig i barken på grene eller stammer, hvor der dannes et aflangt område af død bark (figur 5). Desuden ses en brun misfarvning i veddet.

Figur 5 Barknekrose på ung askestamme, som følge af angreb af *H. fraxineus*.

Når endeskuddene dør, dannes der nye sideskud, og unge træer får en busket krone. På ældre træer er det karakteristisk, at der dannes mange vanris i kronen, hvilket især er tydeligt efter løvfald, hvor den unaturlige skudbygning træder frem.

Træerne kan indledningsvis sætte mange nye skud og dermed komme til at sundere ud, men de nye skud bliver også angrebet. De træer, som vi har fulgt over flere år, bliver generelt mere og mere svækkede. Enkelte træer står dog uden symptomer år efter år.

Ingen bekæmpelse mulig

Udviklingen af frugtlegemer kræver ret høj luftfugtighed, og da ny smitte antages at komme fra de gamle blade på jorden, kan man forestille sig, at ugunstige forhold for svampen vil forsinke udvikling af sygdommen i askebestande. Askosporerne fra svampen antages imidlertid at kunne flyve mange kilometer, og fjernelse af gamle blade vil derfor næppe have nogen positiv virkning i skovene, mens det måske kan have effekt i byer.

Tilsyneladende findes der enkelte asketræer, som er delvise resistente mod sygdommen (McKinney et al. 2011). Det peger på muligheder i forædling, men der er endnu ikke udviklet plantemateriale som kan anses for at være modstandsdygtigt.

De danske observationer af sygdommen i ask er sket med støtte fra Naturstyrelsen, dels via skovsundhedsovervågningen, dels projekter under ordningen for praksisnære forsøg og produktudviklingsordningen, samt støtte fra den Fynske Fordelingsforening.