Der er snylteplanter overalt i skoven

Spørgsmålstegn ved gamle dogmer

Normalt forventer vi, at en grøn plante er selvforsynende i kraft af fotosyntesen. Får den blot sollys og luft (CO₂), behøver den kun vand og et lille antal grundstoffer fra jorden for at kunne leve og gro. Men det har længe været kendt, at der kan overføres fotosynteseprodukter, dog i mindre mængder, mellem træer ved hjælp af deres mykorrhiza, såkaldt ektomykorrhiza (Videnblad 9.6-12). For mange urteagtige planter viser det sig nu, at fotosyntesen ikke er tilstrækkelig, og at mykorrhizaen for dem kan være en væsentlig alternativ forsyningsvej for kulstof (C).

Den underjordiske konkurrence mellem plantearter handler således ikke blot om vand og grundstoffer som N, P, og K, men tilsyneladende også om fotosynteseprodukter.

Kendte snylteplanter

Parasitiske planter kender vi allerede en del af i den danske flora. Nogle arter tager næring direkte fra andre planter ved hjælp af haustorier, som vokser ind i værtplanten, for eksempel mistelten, skælrod, arter af silke, kohvede og skjaller. Andre planter snylter på svampe, hvilket betyder, at de får deres næring via svampene fra planter eller organisk materiale, som svampene lever af. Det gælder arter som snylterod og alle orkidearterne, der lever på træernes mykorrhizasvampe og for orkideernes vedkommende også på rådsvampe.

Snylteplanter kendes normalt på, at de har formindskede blade og meget lidt eller slet intet klorofyl. Nogle har sideløbende med parasitismen nogen fotosyntese. Blandt orkideerne kan nogle arter efter forholdene skrue op og ned for deres fotosyntese, og løbende tilpasse sig ændringer i lysmængde, fx når kronelaget på voksestedet bliver tættere (Preiss m.fl. 2010). Det nye er, at grønne planter med normalt udseende også kan modtage væsentlige mængder af kulstofforbindelser via mykorrhizasvampe.

To former for A-mykorrhiza

Den altdominerende form for mykorrhiza i urteagtige planter er A-mykorrhiza (AM). Man har længe vidst, at svampearterne, som er karakteristisk for denne mykorrhiza, kan opføre sig forskelligt i forskellige planters rødder. I Arum-typen danner hyferne grenede strukturer (arbuskler, ’små buske’) i rodens celler, mens i Paris-typen danner hyferne noget, der ligner garnnøgler (Fig. 2). Mellemformer findes relativt sjældent.

Infektionsmønstret styres mest af plantearten (Burleigh m.fl. 2002), således at den samme svampeart kan udvikle forskellig infektionstype i forskellige planter. Hidtil har man ikke tillagt forskellen nogen funktionel betydning. Men faktisk er forskellen nok ganske afgørende.

Stabile isotoper i kulstofkredsløbet

Biologiske processer diskriminerer mellem det normale kulstof, 12C, og den stabile isotop 13C, som forekommer naturligt i ganske små mængder. Sammensætningen i primære fotosynteseprodukter er karakteristisk og findes i planter, som udelukkende lever af fotosyntese. Svampe har en ganske anden kulstofsammensætning, og planter, som delvist ernæres ved at parasitere på svampe, bliver relativt beriget med den tunge isostop 13C. Således bliver forholdet mellem 12C og 13C i en plantes blade afslørende for kulstoffets oprindelse.

Vores analyse kunne ikke alene vise, om nogle af plantens kulstofforbindelser stammede fra svampe, men ved sammenligning med isotopindholdet i helt klorofyl-løse plantearter var det også være muligt at anslå, hvor mange procent af kulstoffet i bladene, som kom fra svampe. I klorofyl-løse planter forventer vi ikke at finde nogen primære fotosynteseprodukter, mens de selvsagt udgør 100% i planter, som lever fuldstændigt af egen fotosyntese. Halvparasitter vil befinde sig mellem disse to yderpunkter.

Analyser af skovbundsurter og kimplanter fra træarter blev foretaget i samarbejde med tyske kolleger i BayCEER, Bayreuth Center of Ecology and Environmental Research. Vi undersøgte sammensætningen af isotoper i kulstofforbindelser i bladene på et mindre antal arter i felten, og supplerede med arter, som vi kunne finde oplysninger om i litteraturen med hensyn til deres A-mykorrhiza og kulstofisotop-forhold.

Mange arter supplerer fotosyntesen

Hos arten firblad (Fig. 1) fandt vi, at op til omkring 60% af det organiske kulstof i bladene var ikke plantens egen produktion, men stammede udefra og altså formentlig fra A-svampe. Hos hvid anemone (også Paris-type) var optagelsen via svampe mindre, men dog påviselig (Giesemann mfl. 2020). Det betyder, at firblad og hvid anemone tærer på andre plantearters fotosynteseproduktion.

Generelt fandt vi i arter med Paris-typen, at der var påviselige mængder af fremmede kulhydrater i omkring halvdelen af arterne, og det var i nogle tilfælde store tilskud (Tabel 1; Giesemann m.fl. 2021). Tilstanden var almindelig i bregner og padderokker, men fandtes også spredt i både en- og tokimbladede planter. Hverken plettet arum eller alle de andre undersøgte arter med mykorrhiza af Arum-typen viste tegn på svampeoverførte kulstofforbindelser. De indeholdt udelukkende deres egne fotosynteseprodukter.

Det understøtter antagelsen om, at Paris-typen med dens hyfenøgler er en vigtig forudsætning for transport af kulstofforbindelser i retning af planten (Fig. 2B). I alle tilfælde var modtagerne urteagtige planter, og de fleste var skovbundsarter (Tabel 1). Blandt de få vedplanter med Paris-type, hvor der fandtes data, nemlig naur (Acer campestre) og almindelig ahorn (A. pseudoplatanus), var der hos de undersøgte ungplanter kun svage tegn på parasitisme.

Nydere og ydere

Hermed har vi identificeret nogle ’nydere’ i økosystemet. Der er mere uklarhed om ’yderne’: Når man ser, hvor udbredte nogle af nyderne er, fx bingelurt, kan man godt undre sig over, hvilke plantearter det er, som har naboplanterne på kost, og hvordan yderne får ’råd’ til det? Det må være planter med A-mykorrhiza, og sandsynligvis af Arum-typen, idet den samme svampeart godt kan danne forskelligt infektionsmønster i forskellige plantearter, som visualiseret i figur 3. Det må yderligere antages at være arter, som ikke er lys-begrænsede og dermed har et energioverskud. Her er det nærliggende at tænke på de træer, som har AM, såsom ahorn-arter, kirsebær og ask, eller større buske i skovbryn og hegn.

Hvad betyder det for træerne?

De fleste store træarter har ektomykorrhiza, som involverer helt andre svampearter end A-mykorrhiza. Derved undgår de at blive direkte impliceret i disse parasitiske forhold. Men træer og buske med A-mykorrhiza (se Videnblad 9.6-12 tabel 1) deltager potentielt i dette samspil med urterne. De har en risiko for tab af fotosynteseprodukter til halvparasitiske urter af Paris-typen. Om dette tab er af en størrelsesorden, som kan påvirke træernes trivsel og konkurrenceevne, er indtil videre et åbent spørgsmål.

Perspektiver

Disse nye data er tankevækkende på flere måder. Hidtil har vi mest tænkt på de ydre omstændigheder: jordbund, lokalklima osv., når vi skal forklare arters forkærlighed for at vokse sammen i typiske grupperinger. Der er nu anledning til at gentænke vores ideer om et plantesamfunds sammenhæng og dynamik. Som nævnt handler det om ca. 80 % af alle plantearter, som har A-mykorrhiza og altså er tilsluttet dette omfordelingsnetværk. De nye oplysninger kan også få betydning for, hvordan vi dyrker planter. Bør vi i fremtiden interessere os for de mulige fordele ved at dyrke plantearter i selskab med hinanden, frem for i rene kulturer?

Som nævnt anslås plantearter med Paris-typen at udgøre omkring halvdelen af de mange plantearter med A-mykorrhiza. Selvom artsantal ikke kan omregnes til andel i biomasse, så er perspektivet dog en udveksling i anseligt omfang af stoffer gennem svampehyfer, som indtil nu har været ubemærket.

Kilder

Burleigh SH, Cavagnaro T, Jakobsen I (2002): Functional diversity of arbuscular mycorrhizas extends to the expression of plant genes involved in P nutrition. Journal of Experimental Botany 53: 1593–1601.

Giesemann P, Rasmussen HN, Liebel HT, Gebauer G (2020): Discreet heterotrophs: Green plants that receive fungal carbon through Paris-type arbuscular mycorrhiza. New Phytologist 226: 960-966.

Giesemann P, Rasmussen HN, Gebauer G (2021): Partial mycoheterotrophy is common among chlorophyllous plants with Paris-type arbuscular mycorrhiza. Annals of Botany, antaget til trykning.

Preiss K, Adam IKU, Gebauer G (2010): Irradiance governs exploitation of fungi: fine-tuning of carbon gain by two partially mycoheterotrophic orchids. Proceedings of the Royal Society N. 277: 1333-1336.

Videnblad nr.: 9.6-13 
Forfattere: Hanne N. Rasmussen

© Copyright. Eftertryk ikke tilladt