Mykorrhiza: vigtig, men nem at overse

Alle skovtræer får hjælp af svampe til at samle vand og næringsstoffer og betaler til gengæld med fotosynteseprodukter. Denne symbiose kaldes mykorrhiza og er en af forudsætningerne for planteliv på jorden.

Mykorrhiza er et tæt samarbejde mellem en planterod og svampehyfer. Fossiler af de tidligste landplanter har spor af mykorrhiza, hvilket viser en lang fælles udviklingshistorie og tilpasning mellem planter og svampe. Stort set alle plantearter har mykorrhiza, og erkendelsen af dens betydning for plantevækst og vegetation er kun blevet forøget, efterhånden som den udforskes. Dette Videnblad giver et overblik over mangfoldigheden og den aktuelle forståelse af mykorrhiza.

Mykorrhiza: Den underlige stavemåde med to r’er opstår, fordi ordet er sammensat af 'mykor', som henviser til svampe, og 'rhiza', som betyder rod.

Lærk plantet på eroderet areal med rørhat — Figur 1. Skovrejsning med sibirisk lærk i eroderede landskaber på Island er kun muligt, fordi man samtidig har indført mykorrhiza-danneren lærke-slimrørhat (*Suillus grevillei*).

Hvorfor undervurderer man mykorrhiza?

Det er nemt at overse mykorrhiza, fordi hyferne er mikroskopiske og rives over, når en plante graves op. Hyferne ses normalt ikke med det blotte øje, men de mere kompakte, sporedannende dele af svampen ser vi undertiden over jorden som paddehatte og andre former for frugtlegemer. Under optimerede vækstforhold i intensiv dyrkning har planten ringe udbytte af mykorrhiza. Men både i naturen og i mere naturnære dyrkningssystemer er mykorrhiza, ifølge alle aktuelle undersøgelser, en væsentlig faktor for nærings- og vandoptagelse og stressresistens.

Fire slags mykorrhiza

Det anslås, at mere end 90% af alle højere plantearter har mykorrhiza. Der er få plantegrupper, som menes helt at mangle. Den mest kendte er korsblomstfamilien, som rummer karse, sennep, raps, kålsorterne osv. To afgrænsede grupper, orkidefamilien og lyngordenens familier, har hver deres specielle type af mykorrhiza. Alle andre plantearter har enten ektomykorrhiza (ECM) eller arbuskulær mykorrhiza (AM), som er de væsentligste typer i en skovsammenhæng.

Ektomykorrhiza (ECM)

Denne mykorrhiza er typisk for vedplanter og knyttet til store skovtræer, både nål og løv: Granfamilien, bøgefamilien, birkefamilien osv. (Tabel 1). Den involverer mange arter af svampe, hvoraf nogle er kendt for deres frugtlegemer: fx rørhatte, fluesvampe, kantareller. Hver træart, ja hvert individuelt træ, kan etablere ektomykorrhiza med mange svampearter. Svampearterne er i nogle tilfælde knyttet til en enkelt træart, men ofte kan en svampeart involvere sig i mykorrhiza med flere træarter.

Spiselig rørhat (Karl Johan) — Figur 2. Spiselig rørhat (*Boletus edulis*), også kendt som Karl Johan, danner mykorrhiza med både løv- og nåletræer, bl.a. bøg og rødgran. Den ses mest på mager bund, men har en bred jordbundstolerance. Den er eftertragtet af svampesamlere, men bør også vække glæde hos skovdyrkeren som tegn på gode vækstforhold for træerne.

Når man løfter nogle finrødder ud af jorden, vil man tit se de korte siderødder, med opsvulmet spids og måske en afvigende farve (Fig. 3). Når svampen inficerer rodspidsen, trænger hyferne ind mellem rodcellerne, men aldrig helt ind i dem, derfor betegnelsen ektomykorrhiza. Hyferne danner en tæt filt uden på rodspidsen, næsten som en lille vante. Processen får væksten i rodspidsen til at standse. Normalt er det sådan, at de mindste siderødder bliver mykorrhizerede, mens kraftigt voksende rødder med større rodspidser undgår infektion.

Linderødder med ektomykorrhiza er tykke. — Figur 3. To forskellige typer ektomykorrhiza i skovlind. Hyferne vikler rodspidserne ind i et overfladisk spind og standser deres vækst, så der opstår ganske korte sidegrene. Disse er akkurat synlige med det blotte øje. Naturlige farver.

De hyfer, som stråler ud fra mykorrhizerede rodspidser, kommer til at udgøre et fintmasket ydre ”rodnet”. Da hver hyfe bare er en celle tyk, koster de ikke mange ressourcer at konstruere. Svampene i ektomykorrhiza skal dække det meste af deres energiforbrug med fotosynteseprodukter overført fra træet, men træet får til gengæld en øget adgang til jordens ressourcer af næringsstoffer og vand. En gensidig symbiose mellem træ og svamp. Mange af de svampe, som indgår, har også evner til at nedbryde organisk materiale, fx døde plantedele, og de får dermed adgang til organisk bundne næringsstoffer, som ikke er direkte tilgængelige for planteroden.

Arbuskulær mykorrhiza (AM)

Enkelte af vore træarter har denne form for mykorrhiza, blandt andet ask, ær og elm. I varmere klimater er de fleste af træarterne AM-dannere. I rosenfamilien i bred forstand: kirsebær, tjørn, æble, samt hos el (Alnus) rapporteres der om en blanding af ECM og AM (Tabel 1). Mange mindre buske og de allerfleste urteagtige planter har også AM.

Mykorrhiza type	Træarter
ECM	Douglasgran, rødgran, sitkagran, skovfyr, sortfyr (østrigsk fyr), bøg, stilkeg, vintereg, storbladet lind, skovlind, sortpil, hvidpil, sølvpoppel, hassel, avnbøg, dunbirk, vortebirk
AM	Taks, elm, almindelig benved, hestekastanje, hyld, vild kaprifolie, vedbend
Begge	Rød-el, grå-el, almindelig røn, tarmvridrøn, vildpære, hæg, fuglekirsebær, skovæble
Begge, mest ECM	Engriflet tjørn, seljepil, gråpil, bævreasp, sortpoppel
Begge, mest AM	Ask, ær, spidsløn, naur, enebær, kristtorn, almindeligt tørstetræ, almindelig kvalkved

Tilsammen udgør AM-dannerne omkring 80 % af klodens plantearter! I kontrast hertil hører de tilknyttede svampe til en særlig gruppe, som ikke menes at være særlig artsrig. De er afhængige af samspillet med planterødder (’obligate symbionter’) og kan ikke skaffe sig føde på anden vis end via fotosynteseprodukter fra deres plantevært.

A-mykorrhiza er en endomykorrhiza, fordi hyferne invaderer cellerne i rodbarken. Herefter dannes mikroskopiske strukturer inde i cellerne, blandt andet de busklignende ’arbuskler’. Der er få spor af AM uden på rødderne, blot enkelte hyfer, som strækker sig ud gennem rodoverfladen (Fig. 4). Funktionen er som i ektomykorrhiza, bortset fra, at AM-svampene ikke kan nedbryde organisk materiale i jorden og derfor heller ikke give planten adgang til disse ekstra ressourcer.

Mikroskop billede af rod med A-mykorrhiza. Pile peger på inficerede celler med forskellige stadier af kolonisering. — Figur 4. Rod af spidsløn med A-mykorrhiza. Denne bliver først synlig, når roden er præpareret, så den bliver lettere opløst og gennemsigtig. Derefter presses den flad under et dækglas. Svampehyferne ses inde i cellerne og langs celle-mellemrum (pile). Rodoverfladen gennemtrænges af enkelte hyfer. Roden er ca. 1 mm tyk og farvet i Sur Fuchsin.

Individuelle fordele

Fysiologiske dyrkningsforsøg viser, at planter med mykorrhiza udnytter jordens næringsstoffer og vandreserver mere effektivt og opnår bedre sygdomsresistens. Den gavnlige effekt er størst, hvis planten er næringsstof-begrænset, eller hvis planter lider af tørkestress, er plantet på ufrugtbar eller skadet jord. Disse problemer kan ofte afhjælpes ved at pode (inokulere) jord med udvalgte svampekulturer. Ved inokulering er det afgørende at vide, hvilken type af mykorrhiza, som er relevant for den pågældende planteart.

Man kan påvise, at overførsel ikke blot af næringsstoffer, men også fotosynteseprodukter og stress-fremkaldte signalstoffer kan ske mellem træer, som er forbundet med en fælles mykorrhiza-svamp. Det behøver ikke være to træer af samme art, blot de begge er forenelige med den pågældende svampeart. Transporten menes at være styret af koncentrationsforskelle, altså fra et træ med mange ressourcer til et træ med færre. Det er også påvist, at AM-dannende træer ikke deltager i det samme netværk som ECM-træerne.

Bestandsbetragtninger

Mens den fysiologiske effekt på det enkelte træ er ret let at fastslå ved dyrkningsforsøg, så er effekten på bestandsniveau og i økosystemer mere uklar og teoretisk. I de fleste danske skove vil der være både ECM- og AM-træer, og der vil givetvis være urteagtige planter med AM. Træerne med ECM vil normalt involvere en lang række forskellige svampearter, i hvert fald hvis skoven er gammel. Hyfer fra forskellige svampearter fusionerer ikke og vil derfor heller ikke danne netværk med hinanden.

Nogle forskere visualiserer dog, hvad de kalder et ’wood-wide-web’, der forbinder alle træer i en bestand i et netværk af hyfer. De træarter, som både har AM og ECM i deres rødder, skulle så kunne fungere som en skiftestation mellem de to typer af mykorrhiza. Elletræer, som tillige har kvælstofsamlende bakterieknolde på rødderne, kunne formidle ekstra kvælstof til hele systemet.

Tankegangen er, at hele skoven er i stand til at udveksle ressourcer og signalstoffer i ét stort fællesskab. Dette scenarie støder dog på nogle modsigelser: Dels er det almindeligt anerkendt, at træer konkurrerer indbyrdes, både over og under jorden - hvis wood-wide-web virkede gnidningsfrit, ville det modarbejde alle konkurrencefordele. Desuden er det fælles ’svampenetværk’ betinget af, at der er få dominerende svampearter i spil. Stor diversitet i svampefloraen må indebære en mængde adskilte hyfesystemer. Enkelte svampegenotyper har vist sig at have en enorm udbredelse i et landskab, men påvisningen heraf betyder ikke, at alle hyferne stadig er forbundet indbyrdes, da et svampemycelium er en koloni, der kan deles op.

Mens udveksling mellem træer gennem fælles mykorrhiza-svampe således er veldokumenteret på kort distance, synes den mere tvivlsom over større afstande.

Supplerende læsning

Rasmussen HN, Nielsen JS (1998): Mykorrhiza i skovlind, Tilia cordata. Grøn Viden, Havebrug 113: 1-8.

Rasmussen HN (1996): Ectomycorrhiza i vedplantekulturer. SP-rapport Statens Planteavlsforsøg 4(12): 1-35. Rummer bl.a. en liste over mykorrhiza-type hos almindeligt dyrkede vedplanter.

Videnblad nr.: 9.6-12
Forfattere: Hanne N. Rasmussen